Montée des températures moyennes, épisodes caniculaires de plus en plus fréquents : le pollen, maillon fragile de la reproduction végétale, est en première ligne face au dérèglement climatique. Retour sur deux années de recherche appliquée menées par Vegenov sur tomate et blé, croisant phénotypage, cytométrie de flux, marqueurs biochimiques et analyses moléculaires pour mieux comprendre et prévenir l’impact du stress thermique sur les rendements agricoles.
Le pollen, sentinelle oubliée du rendement agricole
Sans pollen viable, pas de fécondation. Et sans fécondation, pas de fruits ni de graines ! Ce point, pourtant fondamental, reste encore sous-estimé dans les stratégies d’adaptation aux aléas climatiques. En effet, le grain de pollen, s’il est robuste à maturité grâce à sa paroi protectrice, est extrêmement sensible aux pics de chaleur dans les stades précoces de son développement au sein des boutons floraux.
Faisons le point sur ce que nous savons sur sa formation.
Dans le bouton floral, une courte fenêtre de vulnérabilité pour le grain de pollen
Le développement du pollen est un processus complexe qui se fait en quelques jours dans les fleurs. Tout commence dans les boutons floraux à peine formés, avec la division des cellules mères dans les étamines, qui va aboutir à la formation de tétrades. Chaque tétrade contient quatre petites cellules immatures, appelées microspores, qui vont évoluer en quelques jours pour devenir des grains de pollen matures. Elles vont subir des divisions cellulaires, vont accumuler des réserves, changer de taille et surtout développer une paroi protectrice qui leur permettra d’affronter les conditions extérieures, la chaleur et la sécheresse.
Le stade où les cellules sont les plus fragiles se situe autour du stade tétrade. En effet, lors de cette étape délicate, si la division cellulaire se passe mal, la cellule va dégénérer. Ainsi le nombre de grains de pollen, tout comme leur viabilité peut rapidement et fortement varier en fonction des conditions de culture.
Chez la tomate, chaque bouton d’un bouquet floral contient des cellules de pollen en formation à des stades différents. Le cycle de développement du pollen est complet entre la formation du plus petit bouton et l’ouverture de la fleur (figure 1). La fenêtre de vulnérabilité du pollen est courte, mais déterminante.
Un protocole rigoureux pour caractériser le stress thermique
Le GIEC estime que les pertes de récoltes liées aux canicules auraient triplé durant les 50 dernières années en Europe. Comprendre l’impact d’un stress thermique sur la qualité du pollen représente donc un réel enjeu pour les productions agricoles.
Le pré-requis pour mener ces études est de disposer de protocoles expérimentaux très précis afin de savoir à quel moment appliquer le stress. C’était l’ambition du projet STPOL mené à Vegenov qui visait le développement d’un protocole robuste pour évaluer l’impact du stress thermique et explorer le lien entre qualité du pollen et rendement final.
Dans le cadre de ce projet, financé par l’Institut Carnot Agrifood Transition, Vegenov a conduit des essais en conditions contrôlées portant sur deux espèces modèles représentatives de filières agricoles majeures : la micro-tomate, choisie comme modèle pour les cultures sous abris, et le blé de printemps, retenu pour les espèces de grande culture en plein champ.
Afin de caractériser les réponses des plantes face aux perturbations thermiques, plusieurs modalités de stress ont été appliquées, faisant varier la durée ainsi que l’intensité des températures imposées.
Pour chaque essai, des prélèvements de fleurs et d’épis ont été réalisés à plusieurs intervalles de temps après l’application du stress, puis comparés à des témoins conduits en conditions optimales. Ce suivi temporel a permis d’observer comment se manifestaient les effets du stress en fonction de la fenêtre d’application sur des boutons floraux immatures, contenant des grains de pollen à des stades de développement différents.
Pour étudier les mécanismes en jeu, une approche croisant trois niveaux complémentaires d’analyses a été développée :
- Mesure de la quantité et de la viabilité du pollen par cytométrie de flux (technologie par mesure de l’impédance, Amphasys)
- Dosage de marqueurs biochimiques : MDA (indicateur de stress oxydatif), proline (marqueur osmotique), Glycine Bétaïne et Acide Abscissique, impliqués dans la réponse de la plante au stress thermique.
- Étude de l’expression des gènes liés à la réponse au stress via la puce qPFD® (licence INRAe)
Les essais ont été conduits jusqu’à fructification pour mesurer les rendements.
Tomate et blé : deux cultures, des réponses convergentes
Les deux cultures partagent un point commun fondamental : plus le stress thermique est intense et prolongé, plus la viabilité du pollen s’effondre.
Par exemple, chez la tomate, le stress 3, assez long et assez intense, a eu un effet très important sur la viabilité du pollen des boutons les plus immatures, contenant de très jeunes grains de pollen, avec une chute de la viabilité à moins de 10%. Il a été montré que le nombre de grains de pollen n’était pas affecté par les stress thermiques testés (figure 2).
Chez la tomate la diminution de viabilité du pollen était corrélée à la diminution de la biomasse en fruit frais et chez le blé, à la diminution en nombre de grains par épi (figure 3).
Sur le plan biochimique, les deux espèces mobilisent des marqueurs de stress oxydatif communs — proline et MDA — mais avec une nuance : chez le blé, ces marqueurs n’apparaissent que sous les stress les plus sévères. Chez le blé, la fuite d’électrolytes s’impose comme un indicateur plus précoce et systématique, et l’acide abscissique, signal hormonal classique de résistance aux stress abiotiques, s’accumule. Chez la tomate, l’ensemble des paramètres biochimiques se sont révélés moins pertinents, la matrice étudiée (feuilles) pourrait être modifiée pour de meilleurs résultats (fleurs)
Au niveau moléculaire, les deux espèces activent des gènes de défense, mais leurs voies divergent :
Chez la tomate, les gènes surexprimés 24h après le stress sont liés aux voies glucanase, osmotine et éthylène, traduisant une réponse rapide orientée vers la protection cellulaire et la signalisation hormonale. Chez le blé, ce sont les voies des phénylpropanoïdes qui sont activées à 48h.
En conclusion, les stress testés ont tous eu un impact sur la viabilité du pollen, mais avec des différences (-50% à -90% de viabilité) ce qui rend possible un criblage précis des variétés ou de valider des seuils fins de tolérance au stress thermique (température et durée).
Les différences de réponses obtenues soulignent quant à elles l’importance de ne pas généraliser les stratégies de protection d’une culture à l’autre, et plaident pour des approches espèce-spécifiques dans le développement de biostimulants ou de conduite culturale.
Ces travaux ouvrent des perspectives concrètes, comme l’évaluation précoce de la tolérance thermique de nouvelles variétés, ou le test de l’efficacité de produits biostimulants dans leur capacité à protéger le pollen sous canicule.
Auteurs
Murielle Philippot, Amélioration et Traçabilité des Plantes
Émilie Hascoët, Protection et Nutrition des Plantes
Juliette Clément, Veille et Recherche Documentaire
